PROCESSAMENTO VISUAL (PARTE 2) – NÍVEL INTERMEDIÁRIO – por Carla Geórgia Rodrigues Guimarães Souto Diego Fleury de Lemos Pereira

           A via visual primaria é também chamada de via geniculoestriatal, porque passa pelo núcleo geniculado lateral no trajeto para o córtex visual primário, também conhecido como córtex estriado devido às estrias ricas em mielina que percorrem suas camadas do meio. Uma segunda via que se origina na retina dirige-se ao coliculo superior, é importante por controlar os movimentos oculares, e termina na formação pontina do tronco encefálico. A terceira via se estende desde a retina até a área pré-tectal do mesencéfalo, onde estão os neurônios que medeiam os reflexos pupilares que controlam a quantidade de luz que entra nos olhos.

          Cada núcleo geniculado lateral se projeta para o córtex primário através da via conhecida como radiação óptica. A preservação do arranjo espacial das informações vindas da retina é chamada de retinotopia, e um mapa neural do campo visual é descrito como mapa retinotopico ou como tendo uma moldura retinotópica de referência.

           O córtex visual primário constitui o primeiro nível do processamento cortical da informação visual. Dele, as informações são transmitidas através de duas vias principais: uma via ventral para o lobo temporal (qual é o estimulo) e uma dorsal para o lobo parietal (onde). E o corpo caloso que conecta os dois hemisférios unifica a percepção dos objetos ligando as áreas corticais que representam os hemicampos opostos.
O córtex visual primário (V1) é idêntico à área de Brodmann 17. O córtex extraestriatal, a área visual secundária, V2, corresponde à área 18. O pulvinar do tálamo serve como uma ligação de retransmissão (relé) entre as áreas corticais.

           Na negligencia unilateral não percebemos objetos de um lado do corpo, seria a lesão na área parietal. A incapacidade de reconhecer faces (prosopagnosia) seria lesão no córtex temporal inferior (armazenamento de formas e identidade de objetos).

           O número de fotorreceptores que contribuem para o campo receptivo de uma célula ganglionar da retina varia dependendo da localização da retina. Uma célula perto da fóvea recebe informações aferentes de menos receptores, cobrindo uma área menor, ao passo que uma célula mais longe da fóvea recebe informação aferente de muito mais receptores, cobrindo uma área maior.

            Mais espaço cortical é dedicado à parte central da visão onde os campos receptivos são os menores e o sistema visual tem a maior resolução espacial.

           Os campos receptivos tem propriedade liga-desliga. Quando o centro liga a periferia desliga e vice-versa.

           O córtex visual é organizado em colunas de neurônios especializados. As células com preferência de organização semelhante são agrupadas em colunas. Um ciclo completo de colunas é chamado de hipercoluna. Bolhas e interbolhas são padrões de colunas com preferência em relação às cores, informam sobre a superfície e não suas bordas.  

        Os sistemas de colunas têm dois fundamentos de conectividade ao longo da via visual. O processamento ocorre em conexões sucessivas em áreas corticais, conexões que percorrem desde a parte posterior do encéfalo até a frente. Ao mesmo tempo, o processamento paralelo ocorre simultaneamente em conjuntos de fibras que processam submodalidades diferentes, como forma, cor e movimento.

          A aglomeração de neurônios em grupos funcionais permite que o encéfalo possa minimizar o numero de neurônios necessários para analisar diferentes atributos.

          A principal aferência para o córtex visual primário provém de duas vias paralelas que se originam nas camadas parvocelular e magnocelular do núcleo geniculado lateral.

           A percepção visual envolve uma interação entre retina, núcleos talâmicos e várias áreas do córtex cerebral. A retina define os limites da visão. Os mecanismos do processamento visual podem ser observados nas propriedades do campo receptivo de neurônios individuais e na organização funcional do córtex.

                     A informação da retina é transportada para o encéfalo por um milhão de fibras do nervo óptico, e quase metade do córtex visual é usado para processar esses sinais.

           A córnea, a pupila e o cristalino proporcionam a refração perfeita para a projeção da imagem exterior para a retina. A retina é uma fina lamina de neurônios, composta por cinco de tipos celulares que estão dispostos em três camadas celulares separadas por duas camadas sinápticas.

           As células fotorreceptoras, na camada mais externa, absorvem a luz e a convertem em um sinal neural, um processo essencial conhecido com o fototransdução. Esses sinais são transmitidos sinapticamente às células bipolares, que se conectam às células ganglionares na camada mais interna da retina. Estas são os neurônios de eferência da retina, e seus axônios formam o nervo óptico. Em adição a essa via vertical, dos neurônios sensoriais aos neurônios que levam sinais para fora da retina, o circuito da retina inclui muitas conexões laterais fornecidas pelas células horizontais na camada sináptica externa e pelas células amácrinas na camada sináptica interna.

          A nitidez da imagem na retina depende de vários fatores: difração na abertura da pupila, erros de refração da córnea e do cristalino e disseminação devida ao material no caminho da luz. A fóvea é a área da retina mais central, o centro do eixo óptico. Neste local, a densidade de fotorreceptores, células bipolares e ganglionares é maior. A luz atravessa a retina interna e chega nos fotorreceptores, é absorvida pelo epitélio pigmentar da retina, mais externo que impede seu espalhamento de volta para o interior da cavidade ocular.

          O disco óptico seria um local da retina desprovido de fotorreceptores, corresponde ao ponto cego no campo visual, é a região onde os axônios das células ganglionares emergem para o nervo óptico. Pode perceber o ponto cego apenas de um dos olhos.

            Existem dois tipos de fotorreceptores: os cones e os bastonetes. Todos eles possuem uma estrutura em comum com quatro regiões funcionais: o segmento externo, localizado na superfície distal da retina neural; o segmento interno, localizado na parte mais proximal; o corpo celular; e o terminal sináptico.

            Os bastonetes tem um segmento externo cilíndrico longo dentro do qual os discos empilhados são separados da membrana plasmática. Os cones tem um segmento cônico externo menor, e os discos são contínuos com a membrana externa.

            Os bastonetes podem sinalizar a absorção de um único fóton e são responsáveis pela visão sob iluminação fraca, como o luar. Com a luz mais intensa, a resposta elétrica dos bastonetes se torna saturada e as células deixam de responder a variações na intensidade. Os cones são menos sensíveis à luz e eles não contribuem para a visão noturna. Sua resposta é mais rápida do que dos bastonetes. Possuímos um tipo de bastonete, mas três tipos de cones, cones L (onda longa), M (onda media) e S (onda curta).

            A retina contém cerca de 100 milhões de bastonetes e 6 milhões de cones. O cone S não se encontra na fóvea central, representa 10 % de todos os cones.
No escuro há um influxo de íons sódio para o interior do fotorreceptor através de canais de cátions não seletivos que são ativados pelo segundo mensageiro guanosina 3,5 monofosfato cíclico (GMPc).

         A rodopsina, pigmento visual dos bastonetes, tem dois componentes. A porção proteica, opsina, está inserida na membrana do disco e, por si só não absorve a luz visível. A porção de absorção da luz, retinal, cujo isômero 11-cis está ligado à opsina. A luz provoca a mudança do isômero 11-cis em todo trans. Assim, a rodopsina se torna metarrodopsina II, esta se desfaz gerando opsina e todo-trans retinal livre. O isômero todo trans retinol é então transportado dos bastonetes para células epiteliais pigmentares, onde é reduzido a todo-trans retinol (vitamina A), precursor do 11cis retinal que é transportado de volta para os bastonetes. Logo, a vitamina A que não é sintetizado pelos seres humanos é importante na visão e na manutenção da parte externa dos fotorreceptores.

          A fototransdução realizada pelos fotorreceptores é a transformação da energia luminosa em impulso nervoso. No escuro, os terminais sinápticos liberam glutamato continuamente. A luz transforma o pigmento rodopsina em metarrodopsina, que ativa a transducina, que por sua vez, ativa fosfotiesterase (FDE). Esta enzima transforma o GMP cíclico em GC. Cada molécula de FDE pode hidrolisar mais de mil moléculas de GMPc por segundo, o que gera uma amplificação de sinal. Os canais de membrana ativados pelo GMPc se fecham, menos sódio e cálcio entra na célula, há hiperpolarização da mesma. A hiperpolarização retarda a liberação do neurotransmissor a partir do terminal do fotorreceptor, inciando, assim, um sinal neuronal. 

         O impulso nervoso desencadeado segue o seu caminho passando dos fotorreceptores para as células bipolares e células horizontais. As primeiras, são divididas em ON e OFF. Respondem de forma diferente ao glutamato na sinapse. As células OFF usam receptores ionotropicos, os canais de cátions ativos por glutamato, do tipo AMPA-cainato (AMPA ou alfaamino3hidroxi5metilisoxazol4propionato). O glutamato liberado no escuro despolariza estas células. As células bipolares ON usam os receptores metabotropicos acoplados a uma proteína G, cuja ação é fechar os canais de cátions. A ativação destes receptores pelo glutamato hiperpolariza as células no escuro.

            Posteriormente, as células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares. Estas, são divididas em mais de 20 tipos. As mais importantes são as células P (do latim parvo, pequeno) e as M (do latim magno, grande), subdivididas também em células ON e OFF.

            As células bipolares ON excitam as células ganglionares ON. As bipolares OFF excitam as ganglionares OFF.

           As células amácrinas são neurônios sem axônios. Geralmente, fazem sinapses inibitórias com as células bipolares e ganglionares.  

             Discutimos sobre processamento visual inferior, a nível da retina. Agora, vamos explanar o processo visual de nível intermediário, que diz respeito à análise do mundo visual em contornos e superfícies que pertencem a objetos e à segregação desses elementos do plano de fundo.

            As propriedades funcionais de neurônios do córtex visual são altamente dinâmicas e podem ser alteradas por experiência visual ou aprendizado perceptivo. O processamento visual no córtex está sujeito à influência das funções cognitivas, especialmente atenção, expectativa e a discriminação dos elementos da imagem.
O encéfalo processa de forma a paralela a cena visual tanto através do aspecto primitivo visual (contraste, brilho, cor, movimento, orientação das linhas, profundidade) como através das características mais detalhadas. 

            A integração da aferência binocular começa no córtex visual primário. As percepções de formas, contornos e profundidade são calculadas a partir de posições relativas dos objetos nas retinas. As imagens que estão na frente ou atrás do plano de fixação caem em posições ligeiramente diferentes nos dois olhos. O sistema visual tenta medir as características da superfície do objeto pela comparação da luz que chega a partir de diferentes partes do campo visual. Assim, a percepção do brilho e cor são altamente dependentes do contexto.

Referências:

  1. Serotonin receptor 2c-expressing cells in the ventral CA1 control attention via innervation of the Edinger–Westphal nucleus
  2. Huff T, et al. Neuroanatomy, Visual Cortex. PLOS, 2018.
  3. Changes of cone photoreceptor mosaicin autosomal recessive bestrophinopathy. 2018.
  4. Deep learning based detection of cone with multimodal adaptive optics. 2018.
  5. Functional photoreceptor loss revealed with adaptive optics: An alternate cause of color blindness. J Carroll. 2004.
  6. The arrangement of the three cone classes in the living human eye.1999.
  7. Tratado de oftalmologia do Conselho Brasileiro de Oftalmologia. 2015.
  8. Eiber et al. Receptive Field Properties of Koniocellular On/Off Neurons in the Lateral Geniculate Nucleus of Marmoset Monkeys. J Neurosci. 2018.
  9. Furnaletto, RL, et al. Structural and functional analyses of the optic nerve and lateral geniculate nucleus in glaucoma. PLOS ONE. 2017.
  10.  Melo et al. Os daltonicos e as suas dificuldades. Rev Bras Oftalmo. 2013.
  11.  Chica MG, Schneider KA. Hemispheric asymmetries in the orientation and location of the lateral geniculate nucleus in dyslexia. Wiley online library. 2017.
  12.  Brodmann K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Leipzig: Johann Ambrosius Bart, 1909.
  13.  Principios de neurociências, Kandel. 2014.
  14.  Cem bilhões de neurônios, Lent. 2013.
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