Nota editorial (2026-10-03): texto didático de 2019, com correções pontuais da óptica, da organização foveal e de simplificações sobre lesões. Referências fragmentadas e algumas legendas não tiveram sua fonte específica recuperada; não foram completadas por conjectura nem certificadas integralmente.
A via visual primária é também
chamada de via geniculoestriatal, porque passa pelo núcleo geniculado lateral
no trajeto para o córtex visual primário, também conhecido como córtex estriado
devido às estrias ricas em mielina que percorrem suas camadas do meio. Uma
segunda via que se origina na retina dirige-se ao colículo superior, é
importante por controlar os movimentos oculares, e termina na formação pontina
do tronco encefálico. A terceira via se estende desde a retina até a área
pré-tectal do mesencéfalo, onde estão os neurônios que medeiam os reflexos
pupilares que controlam a quantidade de luz que entra nos olhos.
Cada núcleo geniculado lateral se projeta para o córtex primário através da via conhecida como radiação óptica. A preservação do arranjo espacial das informações vindas da retina é chamada de retinotopia, e um mapa neural do campo visual é descrito como mapa retinotópico ou como tendo uma moldura retinotópica de referência.
O córtex visual primário constitui o
primeiro nível do processamento cortical da informação visual. Dele, as
informações são transmitidas através de duas vias principais: uma via ventral
para o lobo temporal (qual é o estímulo) e uma dorsal para o lobo parietal
(onde). E o corpo caloso que conecta os dois hemisférios unifica a percepção
dos objetos ligando as áreas corticais que representam os hemicampos opostos.
O córtex visual primário (V1) é idêntico à área de Brodmann 17. O córtex
extraestriatal, a área visual secundária, V2, corresponde à área 18. O pulvinar
do tálamo serve como uma ligação de retransmissão (relé) entre as áreas
corticais.
Na negligência unilateral pode haver dificuldade de atenção a um lado do espaço, associada a redes que incluem o córtex parietal. A dificuldade de reconhecer faces (prosopagnosia) pode envolver diferentes componentes das redes de processamento facial, sem localização única obrigatória.
O número de fotorreceptores que contribuem para o campo receptivo de uma célula ganglionar da retina varia dependendo da localização da retina. Uma célula perto da fóvea recebe informações aferentes de menos receptores, cobrindo uma área menor, ao passo que uma célula mais longe da fóvea recebe informação aferente de muito mais receptores, cobrindo uma área maior.
Mais espaço cortical é dedicado à parte
central da visão onde os campos receptivos são os menores e o sistema visual
tem a maior resolução espacial.
Os campos receptivos centro-periferia podem responder de forma oposta a incrementos e decrementos de luz; isso não significa que o centro e a periferia simplesmente se desliguem mutuamente.
O córtex visual é organizado em colunas de neurônios especializados. As células com preferência de orientação semelhante são agrupadas em colunas. Um ciclo completo de colunas é chamado de hipercoluna. Bolhas e interbolhas são padrões de colunas com preferência em relação às cores, informam sobre a superfície e não suas bordas.
Os sistemas de colunas têm dois fundamentos de conectividade ao longo da via visual. O processamento ocorre em conexões sucessivas em áreas corticais, conexões que percorrem desde a parte posterior do encéfalo até a frente. Ao mesmo tempo, o processamento paralelo ocorre simultaneamente em conjuntos de fibras que processam submodalidades diferentes, como forma, cor e movimento.
A aglomeração de neurônios em grupos funcionais permite que o encéfalo possa minimizar o número de neurônios necessários para analisar diferentes atributos.
A principal aferência para o córtex visual primário provém de duas vias paralelas que se originam nas camadas parvocelular e magnocelular do núcleo geniculado lateral.
A percepção visual envolve uma interação entre retina, núcleos talâmicos e várias áreas do córtex cerebral. A retina define os limites da visão. Os mecanismos do processamento visual podem ser observados nas propriedades do campo receptivo de neurônios individuais e na organização funcional do córtex.
A informação da retina é transportada para o encéfalo por um milhão de fibras do nervo óptico, e esses sinais são processados em diversas áreas visuais. Nota editorial (2026-10-03): omitida a proporção exata do córtex, cuja fonte específica não foi recuperada.
A córnea e o cristalino participam da refração que projeta a imagem na retina; a pupila regula a entrada de luz, e o foco pode ser afetado por erros refrativos. A retina é uma fina lâmina de neurônios, composta por cinco tipos celulares que estão dispostos em três camadas celulares separadas por duas camadas sinápticas.
As células fotorreceptoras, na camada mais externa, absorvem a luz e a convertem em um sinal neural, um processo essencial conhecido como fototransdução. Esses sinais são transmitidos sinapticamente às células bipolares, que se conectam às células ganglionares na camada mais interna da retina. Estas são os neurônios de eferência da retina, e seus axônios formam o nervo óptico. Em adição a essa via vertical, dos neurônios sensoriais aos neurônios que levam sinais para fora da retina, o circuito da retina inclui muitas conexões laterais fornecidas pelas células horizontais na camada sináptica externa e pelas células amácrinas na camada sináptica interna.
A nitidez da imagem na retina depende de vários fatores: difração na abertura da pupila, erros de refração da córnea e do cristalino e disseminação devida ao material no caminho da luz. A fóvea é a área da retina mais central, o centro do eixo óptico. Na região central da fóvea há alta densidade de cones; células das camadas internas, incluindo bipolares e ganglionares, encontram-se deslocadas em relação a esse centro. A luz atravessa a retina interna e chega nos fotorreceptores, é absorvida pelo epitélio pigmentar da retina, mais externo que impede seu espalhamento de volta para o interior da cavidade ocular.
O disco óptico seria um local da retina desprovido de fotorreceptores, corresponde ao ponto cego no campo visual, é a região onde os axônios das células ganglionares emergem para o nervo óptico. Pode perceber o ponto cego apenas de um dos olhos.
Existem dois tipos de fotorreceptores: os cones e os bastonetes. Todos eles possuem uma estrutura em comum com quatro regiões funcionais: o segmento externo, localizado na superfície distal da retina neural; o segmento interno, localizado na parte mais proximal; o corpo celular; e o terminal sináptico.
Os bastonetes têm um segmento externo cilíndrico longo dentro do qual os discos empilhados são separados da membrana plasmática. Os cones têm um segmento cônico externo menor, e os discos são contínuos com a membrana externa.
Os bastonetes podem sinalizar a absorção de um único fóton e são responsáveis pela visão sob iluminação fraca, como o luar. Com a luz mais intensa, a resposta elétrica dos bastonetes se torna saturada e as células deixam de responder a variações na intensidade. Os cones são menos sensíveis à luz e em iluminação muito baixa predomina a contribuição dos bastonetes. Sua resposta é mais rápida do que dos bastonetes. Possuímos um tipo de bastonete, mas três tipos de cones, cones L (onda longa), M (onda média) e S (onda curta).
A retina contém cerca de 100
milhões de bastonetes e 6 milhões de cones. O cone S não se encontra na fóvea
central, representa uma minoria dos cones. Nota editorial (2026-10-03): a proporção exata varia e o denominador específico de 10% não foi recuperado.
No escuro há um influxo de íons sódio para o interior do fotorreceptor através
de canais de cátions não seletivos que são ativados pelo segundo mensageiro
guanosina 3,5 monofosfato cíclico (GMPc).
A rodopsina, pigmento visual dos bastonetes, tem dois componentes. A porção proteica, opsina, está inserida na membrana do disco e, por si só não absorve a luz visível. A porção de absorção da luz, retinal, cujo isômero 11-cis está ligado à opsina. A luz provoca a mudança do isômero 11-cis em todo trans. Assim, a rodopsina se torna metarrodopsina II, esta se desfaz gerando opsina e todo-trans retinal livre. O todo-trans retinal é reduzido a todo-trans retinol (vitamina A) nos fotorreceptores e então transportado para o epitélio pigmentar, onde o ciclo visual regenera 11-cis retinal, transportado de volta para os fotorreceptores. Logo, a vitamina A que não é sintetizada pelos seres humanos é importante na visão e na manutenção da parte externa dos fotorreceptores.
A fototransdução realizada pelos fotorreceptores é a transformação da energia luminosa em impulso nervoso. No escuro, os terminais sinápticos liberam glutamato continuamente. A luz transforma o pigmento rodopsina em metarrodopsina, que ativa a transducina, que por sua vez, ativa fosfodiesterase (FDE). Esta enzima hidrolisa o GMP cíclico a 5′-GMP. Cada molécula de FDE pode hidrolisar mais de mil moléculas de GMPc por segundo, o que gera uma amplificação de sinal. Os canais de membrana ativados pelo GMPc se fecham, menos sódio e cálcio entra na célula, há hiperpolarização da mesma. A hiperpolarização retarda a liberação do neurotransmissor a partir do terminal do fotorreceptor, iniciando, assim, um sinal neuronal.
O impulso nervoso desencadeado segue o seu caminho passando dos fotorreceptores para as células bipolares e células horizontais. As primeiras, são divididas em ON e OFF. Respondem de forma diferente ao glutamato na sinapse. As células OFF usam receptores ionotrópicos, os canais de cátions ativos por glutamato, do tipo AMPA-cainato (AMPA ou alfaamino3hidroxi5metilisoxazol4propionato). O glutamato liberado no escuro despolariza estas células. As células bipolares ON usam os receptores metabotrópicos acoplados a uma proteína G, cuja ação é fechar os canais de cátions. A ativação destes receptores pelo glutamato hiperpolariza as células no escuro.
Posteriormente, as células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares. Estas, são divididas em mais de 20 tipos. As mais importantes são as células P (do latim parvo, pequeno) e as M (do latim magno, grande), subdivididas também em células ON e OFF.
As células bipolares ON excitam as células ganglionares ON. As bipolares OFF excitam as ganglionares OFF.
As células amácrinas geralmente não apresentam axônio típico, embora existam subtipos com prolongamentos axonais. Geralmente, fazem sinapses inibitórias com as células bipolares e ganglionares.
Discutimos sobre processamento visual inferior, no nível da retina. Agora, vamos explanar o processo visual de nível intermediário, que diz respeito à análise do mundo visual em contornos e superfícies que pertencem a objetos e à segregação desses elementos do plano de fundo.
As propriedades funcionais de
neurônios do córtex visual são altamente dinâmicas e podem ser alteradas por
experiência visual ou aprendizado perceptivo. O processamento visual no córtex
está sujeito à influência das funções cognitivas, especialmente atenção,
expectativa e a discriminação dos elementos da imagem.
O encéfalo processa de forma paralela a cena visual tanto através do aspecto
primitivo visual (contraste, brilho, cor, movimento, orientação das linhas,
profundidade) como através das características mais detalhadas.
A integração da aferência binocular começa no córtex visual primário. As percepções de formas, contornos e profundidade são calculadas a partir de posições relativas dos objetos nas retinas. As imagens que estão na frente ou atrás do plano de fixação caem em posições ligeiramente diferentes nos dois olhos. O sistema visual tenta medir as características da superfície do objeto pela comparação da luz que chega a partir de diferentes partes do campo visual. Assim, a percepção do brilho e cor são altamente dependentes do contexto.
Referências:
- Serotonin receptor 2c-expressing cells in the ventral CA1 control attention via innervation of the Edinger–Westphal nucleus
- Huff T, et al. Neuroanatomy, Visual Cortex. StatPearls. Nota editorial (2026-10-03): o registro recuperado foi atualizado em 2023; a versão específica de 2018 não foi recuperada.
- Changes of cone photoreceptor mosaicin autosomal recessive bestrophinopathy. 2018.
- Deep learning based detection of cone with multimodal adaptive optics. 2018.
- Functional photoreceptor loss revealed with adaptive optics: An alternate cause of color blindness. J Carroll. 2004.
- The arrangement of the three cone classes in the living human eye.1999.
- Tratado de oftalmologia do Conselho Brasileiro de Oftalmologia. 2015.
- Eiber et al. Receptive Field Properties of Koniocellular On/Off Neurons in the Lateral Geniculate Nucleus of Marmoset Monkeys. J Neurosci. 2018.
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- Brodmann K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Leipzig: Johann Ambrosius Bart, 1909.
- Principios de neurociências, Kandel. 2014.
- Cem bilhões de neurônios, Lent. 2013.
Processamento visual de nível superior (parte 3)